前言

早在1885年，Soltwedel便在甘蔗育种研究中尝试开展斑茅与甘蔗的杂交，这一探索与以割手密种为基础的“高贵化”育种几乎同步展开。此后，巴巴多斯、夏威夷、美国路易斯安那州以及南非等地的甘蔗育种机构相继开展相关研究，但大多仅停留在获得F1代材料阶段。尽管已有少数甘蔗品种引入了斑茅血缘，但在生产上应用有限，未形成规模推广。总体来看，如何有效利用斑茅种质资源，始终是拓展甘蔗遗传基础的关键科学问题。目前主栽现代甘蔗品种的野生遗传背景仍主要来源于割手密种，遗传基础相对狭窄。

近日，广西大学农学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室张积森教授团队联合福建农林大学、云南省农业科学院甘蔗研究所在国际权威期刊Nature Communications发表了题为“Haplotype-resolved genome assembly sheds light on the evolutionary history of autohexaploid Tripidium arundinaceum”的研究论文。该研究首次构建了甘蔗野生近缘种——斑茅的高质量、单倍型解析基因组，从全基因组层面证实了其独立于甘蔗属的演化地位，并系统揭示了其多倍化历史、群体遗传多样性及气候适应性机制，为甘蔗野生种质资源的利用和抗逆育种提供了重要的基因组资源。

斑茅（Tripidium arundinaceum，曾用名Erianthus arundinaceus或Saccharum arundinaceum）作为一种具有强大根系、耐贫瘠、抗逆性强的野生草本植物，曾因形态相似被归为甘蔗属（Saccharum）或蔗茅属（Erianthus），其系统分类地位一直以来存在争议。近年来，基于叶绿体基因组和低拷贝基因位点的系统发育分析表明，斑茅应移出甘蔗属或蔗茅属，归为独立的Tripidium属，但全基因组层面的直接证据一直缺失。在本研究中，团队通过高质量的基因组系统发育分析，明确发现甘蔗与高粱的亲缘关系近于其与斑茅的亲缘关系（图1）。分化时间估算进一步表明，斑茅与高粱的分化约发生于6.67百万年前（Mya），该估值与基于同义替换率（Ks）的独立估算（~6.54 Mya）高度一致，且显著早于甘蔗与高粱的分化时间（~6.38 Mya）。此外，斑茅的同源多倍化事件发生在约1.31百万年前，早于甘蔗属的多倍化事件（~0.77 Mya）（图1）。以上结果表明斑茅与甘蔗是独立演化的，从全基因组水平上强力支持了将斑茅归为Tripidium属的观点，彻底厘清了其“身份之谜”。

图1 斑茅的多倍化和演化

斑茅Hainan92-105是典型的同源六倍体（2n = 6x = 60），其单套基因组大小（~1.12 Gb）显著大于甘蔗（割手密种AP85-441: ~0.79 Gb、Np-X: ~0.69 Gb；高贵种ZG1: ~0.87 Gb、LA-purple: ~0.93 Gb）。研究发现，斑茅的重复序列占比高达70.92%，远超甘蔗属物种。其基因组在约0.10 Mya和0.24 Mya经历了两次剧烈的长末端重复逆转录转座子（LTR-RT）“爆发”事件（图1）。这两次爆发在时间上与第四纪的古乡冰川期高度一致，表明转座子的爆发可能是斑茅基因组扩张和适应极端气候剧变的关键驱动力，揭示了转座子在植物环境适应中的重要作用。

团队对来自中国10个省份的153份斑茅种质进行了重测序和群体基因组学分析。结果表明，斑茅群体可分为四个独立亚群（图2），来自云南的材料分布于三个亚群（Groups I–III），其中Group I与其他三个亚群间具有较高的遗传分化，而Group II具有最高的核苷酸多样性和最快的连锁不平衡衰减速率（图3），表明中国西南部（云南）可能是斑茅在中国境内的遗传多样性中心。进一步的群体历史比较分析结果显示，斑茅与甘蔗割手密种在约0.78-0.50 Mya的Naynayxungla冰期经历了几乎同步的种群瓶颈，暗示它们可能具有重叠的地理分布和相似的气候敏感性（图3）。

图2 斑茅群体系统发育关系

图3 斑茅群体遗传多样性

为解析斑茅对不同气候区的适应机制，研究团队通过两种互补的基因型-环境关联分析（GEA）方法，从全基因组范围内鉴定出7,592个与温度和降水相关的适应性遗传变异位点，这些变异位点相关的基因大多参与植物的环境胁迫相应过程。例如，与温度年较差（BIO7）显著关联的基因CYP78A5，其过表达已被证实可增强植物的抗旱和抗高温的能力；而与最冷季节降水量（BIO19）密切相关的转录因子bHLH112，则在干旱和盐胁迫响应中发挥关键作用。这些变异位点的等位基因频率在不同气候区呈现出显著的分化模式，为理解斑茅如何适应多样化的生态环境提供了直接的分子证据（图4）。

图4 与当地环境适应相关位点的全基因组筛选

广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室博士后李珍、福建农林大学已毕业博士生齐浥颖、云南省农业科学院甘蔗研究所刘新龙研究员及广西大学博士生汪柏宇为该论文的共同第一作者，广西大学张积森教授与福建农林大学邓祖湖教授为共同通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、广西科技重大专项、广西八桂学者人才支持计划、中国博士后科学基金和国家资助博士后研究人员计划的资助。

张积森团队长期围绕甘蔗生物育种这一主线，构建了“甘蔗基因组解析—种质资源演化—多倍体基因组研究手段—重大育种价值基因挖掘”的系统研究链条。继2018年（Zhang et al., Nature Genetics）、2022年（Zhang et al., Nature Genetics）、2023年（Wang et al., Nature Plants）、2025年（Zhang et al., Nature Genetics）及2026年（Huang et al., Science）等一系列代表性成果之后，团队在该领域再次取得重要进展。

转载自 | 广西大学农学院直通车微信公众号

编辑 | 韦星璇

一审一校 | 黄婧

二审二校 | 王邕

三审三校 | 张积森