传统农业主要种植一年生作物，需要反复耕种，加快了土地资源的消耗。在追求作物高产、优质的同时，大量化肥、农药、除草剂等的施用，最终导致环境污染、土壤侵蚀、碳排放量高、自然资源消耗多、劳动力投入大等问题(Crews et al. 2018)。此外，经过长期的人工选育及精细化的田间管理，使得这些一年生作物的天然抗逆性逐渐退化，很难适应越来越剧烈的环境变化(Chapman et al. 2022)。在全球气候变化的背景下，人们期望建立一种低碳排放、环境友好、可持续发展的农业生产方式。
相比一年生作物需要反复耕种的种植模式，多年生作物具有免耕的优势，种植一次可以连续多年收获，能够有效降低土壤侵蚀的风险 (Glover et al. 2010)。而且多年生作物具有庞大的根系，能够从土壤中截留更多的碳，增加土壤肥力，减少农业生产活动中的碳排放量(Peixoto et al. 2022)。此外，种植多年生作物还能够减少农业生产所需的劳动力、资金和自然资源投入(Zhang et al. 2023)，对增加农民收入、维持空心村粮食生产有着积极的作用。
图1 长雄蕊野生稻植株
白色茎秆为埋藏在土壤中的根状茎
地下根状茎是禾本科植物实现多年生的重要器官，可在土壤中熬过恶劣的环境（比如低温、干旱等）。根状茎型野生稻中，仅长雄蕊野生稻（简称长野）具有跟栽培稻一样的AA基因组(Tao and Sripichitt 2000)，长野还具有抗病虫害等优良的农艺性状(Sacks et al. 2003)，是改良栽培稻品种和选育多年生水稻的优异种质资源。课题组前期研究发现，添加蔗糖能够增加长野根状茎的数量及长度(Fan et al. 2022)。但到目前为止，其他环境因素对长野根状茎发育的影响还未见报道。
近日，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室、广西大学生命科学与技术学院杨江义教授课题组在中科院一区 SCI期刊Rice上发表了题为“Temperature Effect on Rhizome Development in Perennial rice”的研究论文，阐明了温度调节长野腋芽萌发及根状茎上翘的分子机理，为解析温度与根状茎发育之间的关系提供了新的视角，有助于多年生水稻的研究及应用。
长野有两种侧枝：分蘖和根状茎；栽培稻只有分蘖。与一开始就向上生长的分蘖不同，根状茎在土壤中横向生长一定距离后才上翘长出土面发育成地上茎（无性繁殖分株）（图1）。根状茎的横向生长距离（即根状茎长度）受环境影响极大，季节差异、肥力差异、土壤湿度差异等都会影响根状茎长度。
图2 温度对长野腋芽萌发的影响。
A中白色箭头所指为萌发的侧枝（包括分蘖和根状茎）
该研究通过土培、水培和组培等多种方式来比较高温和低温对长野腋芽发育的影响，发现较低的环境温度（17-19 ℃）更能促进长野腋芽的萌发（图2A）；在相同的处理时间内，低温下长野的侧枝数量显著多于高温环境（28-30 ℃）的侧枝数量（图2B）。
较低的环境温度（17-19 ℃）还能够增强侧枝的负向重力性，导致长野根状茎快速上翘，使得根状茎长度变短、与母茎的夹角变小（图3）。重力响应相关基因IAA20、WOX6和WOX11 (Zhang et al. 2018)在根状茎上下侧之间的表达差异被用于分析温度对根状茎重力响应的影响。qPCR结果表明，IAA20、WOX6和WOX11在根状茎下侧的表达量都高于上侧；但在较低的环境温度下，IAA20和WOX11在上下侧之间的表达差异要大于高温下的（说明低温下的重力响应更强烈），而WOX6在上下侧的表达差异不受温度影响。
图3 环境温度对长野侧枝角度和根状茎长度的影响。
A中白色箭头表示长野侧枝与母株的夹角。
为了探索低温促进长野腋芽萌发及根状茎上翘的基因调控通路，通过转录组测序比较分析了高温和低温环境下长野基部短缩节（带有腋芽）的差异表达基因，并用qPCR进行了验证。结果表明，植物激素在温度调节长野根状茎发育的过程中发挥了重要作用。生长素分布调节基因ARF17、ARF25和FucT (Wang et al. 2022)在低温下上调表达，加剧了生长素不对称分布的程度，并诱导WOX11在根状茎的上下侧之间的不对称表达增强，进一步导致根状茎在低温下快速上翘（图4A）。在高温环境下，生长素生物合成基因YUCCA1和细胞分裂素氧化酶/脱氢酶基因CKX4和CKX9上调表达、细胞分裂素合成基因IPT4下调表达，最终导致细胞分裂素减少，不利于腋芽萌发。此外，在高温下，负调控腋芽萌发的独角金内酯信号转导途径中的D3和D14基因也被上调表达，抑制腋芽的萌发。上述结果表明，细胞分裂素、生长素和独角金内酯共同参与了温度调控长野腋芽的萌发过程（图4B）。
图4长野腋芽萌发和重力响应的温度调控模型。
广西大学生命科学与技术学院博士研究生王凯为论文第一作者，范优荣副教授和杨江义教授为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金及广西自然科学基金等项目资助。（投稿人：王凯）
原文链接：
https://thericejournal.springeropen.com/articles/10.1186/s12284-024-00710-2
参考文献
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