植物的生长发育依赖于根系对水分和养分的吸收。其中，根内皮层是控制植物对水分和矿质养分吸收的关键细胞层。它是包围根部维管系统的最内层皮层细胞，在分化过程中经过木质化和木栓化后分别形成凯氏带和木栓质片层两种屏障结构， 二者在控制植物对水分和养分的选择性吸收以及响应环境胁迫中发挥重要作用。近年来，广西大学夏继星教授团队对水稻根内皮层凯氏带形成的分子机制进行了较系统的研究，取得了一系列的进展。该团队揭示了OsCIF1/2-OsSGN3a/b信号通路与转录因子OsSHR-OsSCR-OsMYB36a/b/c调控网络协同控制水稻根内皮层凯氏带形成的分子机制（Wang et al., 2019; Wang et al., 2022; Zhang et al., 2024）。然而，关于水稻内皮层木质化和木栓化的分子机制及其在响应环境胁迫中的作用机制仍然不清楚。
近日，我室夏继星课题组在国际著名植物学术期刊The Plant Cell在线发表了题为“Four MYB transcription factors regulate suberization and non-localized lignification at the root endodermis in rice”的研究论文，该研究揭示了OsMYB36a/b/c-OsMYB39a/41/92a/92b模块调控水稻根内皮层木质化和木栓化的分子机制及其在耐盐胁迫中的作用机制。
图1 野生型和Osmyb39a/41/92a/92b突变体根内皮层木质素累积的观察
图2 在正常和胁迫条件下对野生型和Osmybs突变体根内皮层木栓质累积的观察
本研究发现了四个MYB转录因子（OsMYB39a、OsMYB41、OsMYB92a和OsMYB92b）共同调控水稻根内皮层木栓化以及非局部性木质化过程，并且它们受OsMYB36a/b/c、OsCIF-OsSGN3以及胁迫诱导信号通路的调控。同时突变这四个基因导致内皮层木栓质片层完全消失以及凯氏带（图1中黄色箭头）与靠近皮层侧的木质化带（图1中红色箭头）之间无木质素累积，但不影响内皮层凯氏带的形成。即使在ABA、NaCl以及CdSO4处理的情况下，木栓质片层也不能在OsMYBs四重突变体根内皮层形成（图 2）。与此相反，在内皮层特异性过表达任何一个OsMYB基因都能诱导木栓层和非局部性木质化在内皮层提前形成。并且，过表达OsMYB92a能显著降低钠在地上部分的累积，从而提高水稻对盐的耐受性（图 3）。转录组分析进一步发现了152个受OsMYB39a/41/92a/92b调控的下游基因，包括参与木质化和木栓层形成的一些关键基因，例如OsCYP86A1、LACs、CYPs和GELPs（图4）。这些结果说明OsMYB39a/41/92a/92b是水稻内皮层木栓化和非局部性木质化的核心调控因子。本研究不仅完善了水稻内皮层木质化和木栓化的基因调控网络，而且为未来通过调控木质素和木栓质在根内皮层的沉积位置和累积量来提高植物对盐等逆境胁迫抗性提供了重要的理论指导。
图3 野生型、Osmyb39a/41/92a/92b突变体以及OsMYB92a过表达株系耐盐性分析
图4 OsMYB36a/b/c-OsMYB39a/41/92a/92b模块调控水稻内皮层木质化和木栓化的模式图
该文章以广西大学为第一作者和唯一通讯作者单位，博士生陈兴祥为论文第一作者，夏继星教授为本文通讯作者。该工作得到了华南农业大学刘耀光院士、谢先荣副研究员和西北农林科技大学王中华教授的帮助和指导。该研究得到了国家自然科学基金项目、广西自然科学基金项目的资助。（文/陈兴祥）
文章链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koae278
参考文献
[1] Wang Z, Yamaji N, Huang S, et al. OsCASP1 Is Required for Casparian Strip Formation at Endodermal Cells of Rice Roots for Selective Uptake of Mineral Elements[J]. Plant Cell, 2019,31(11):2636-2648.
[2] Wang Z, Zhang B, Chen Z, et al. Three OsMYB36 members redundantly regulate Casparian strip formation at the root endodermis[J]. Plant Cell, 2022,34(8):2948-2968.
[3] Zhang B, Xin B, Sun X, et al. Small peptide signaling via OsCIF1/2 mediates Casparian strip formation at the root endodermal and nonendodermal cell layers in rice[J]. Plant Cell, 2024,36(2):383-403.
