华南农业大学谢贤安课题组联合中国农业大学冯固/张林团队以及意大利都灵大学Paola Bonfante团队等在Nature Reviews Microbiology（微生物学领域顶级期刊, IF5-year = 81.3）发表了题为Cross-kingdom nutrient exchange in the plant–arbuscular mycorrhizal fungus–bacterium continuum的系统性观点文章，发展了“植物—丛枝菌根（AM）真菌—细菌”生物连续体的概念，阐述了宿主植物来源的碳与土壤磷氮养分在三界生物连续体中的交换过程及潜在的分子调控机制，为进一步开展AM真菌自主调控丛枝菌根形成及其与细菌互作的分子机制等研究奠定了基础，也为构建根际生命共同体以促进农业绿色发展提供理论依据。
AM真菌能够与70%以上的陆地植物形成丛枝菌根，AM真菌在根内与根外产生大量菌丝体，显著影响着植物健康和陆地生态系统的功能。与此同时，AM真菌菌丝和孢子体内外均存在着多种细菌, 包括内生细菌和菌丝际细菌。这些细菌是参与AM共生过程的“合作伙伴”，在根际与菌丝际形成了植物-AM真菌-细菌的生物连续体（图1）。该连续体介导了菌根植物根际和菌丝际的间接吸收途径，能够高效利用土壤养分资源，进而促进宿主植物健康生长。在细胞层面上，该连续体形成至少两个养分交换界面，并通过AM真菌的根外和根内菌丝体进行物质和能量交换。
图1 宿主植物-AM真菌-细菌连续体示意图以及AM真菌内生细菌电子显微镜图
本文进一步阐述了植物-AM真菌-菌丝际细菌连续体中碳与养分交换的分子调控机制。在该三界生物连续体中，植物来源有机碳（脂肪酸与糖类）和土壤磷氮养分之间的交换过程受到宿主植物与AM真菌的双向“自我”调控。在分子层面，宿主植物低磷核心转录因子PHRs调控AM共生形成并维持菌根共生体中有机碳与磷氮养分的交换。与此对应，AM真菌低磷核心转录因子Pho4调控AM共生体中碳与磷氮养分的交换过程，以回应宿主植物PHRs介导的磷饥饿响应（图2）, 以权衡（trade-off）共生体中有机碳与磷/氮养分交换。另一方面，内生细菌和菌丝际细菌能增强丛枝菌根中脂肪酸和能量代谢，并促进有机碳与养分的交换过程，以提高宿主植物对胁迫环境的适应。
图2 宿主植物-AM真菌-菌丝际细菌连续体中有机碳和磷氮养分交换的分子调控
该文最后对未来的研究工作提出了亟待解决的问题（图3）：（1）AM真菌Pho4转录因子是否可以作为核心转录因子调控该连续体中有机碳和磷氮及水分之间的交换？在菌丝际界面碳和土壤养分的交换分子调控机制是什么？（2）该三界连续体中是否存在双调控系统同时协调有机碳和矿质养分的交换过程？（3）植物驱动的脂肪酸是否作为“硬通货”被根外菌丝体分泌到菌丝际以供养细菌的生长？AM真菌根外菌丝中脂肪酸是否通过次生代谢形成脂肪酸衍生物或挥发性物质以便“联络”各个菌丝网络？
图3. 丛枝菌根中磷酸盐与有机碳营养交换及其代谢途径模式图
中国农业大学已毕业硕士研究生段世龙（现为比利时法语鲁汶大学在读博士生）为文章第一作者，意大利都灵大学Paola Bonfante院士、华南农业大学谢贤安副教授以及中国农业大学张林教授为文章共同通讯作者，中国农业大学冯固教授与荷兰瓦赫宁根大学Erik Limpens教授指导了该项工作。本研究得到了国家自然科学基金、广东省基础与应用基础研究基金、国家留学基金等项目资助。
华南农业大学谢贤安课题组针对AM真菌促进植物营养吸收调控机制等问题开展系统性研究工作。利用基因组学、转录组学以及功能基因组学等策略在异形根孢囊霉（Rhizophagus irregularis）、珍珠状巨孢囊霉（Gigaspora margarita）等模式AM真菌中系统解析了磷酸盐信号途径基因调控网络，揭示了丛枝菌根磷高效吸收的分子机制，鉴定了AM真菌中关键的磷感应与磷转运基因组分以及菌根吸收途径标记基因，发现了AM真菌的磷转运受体。在AM共生体系中，揭示了丛枝菌根卸载磷酸盐到环丛枝空间的精细分子调控机制，同时揭示了AM真菌协同响应低磷和低水分胁迫的分子调控机制，丰富了低磷土壤区域菌根植物营养学理论。近期，本课题组利用根系分泌物和脂肪酸等养分开展AM真菌的离体培养研究并获得了次生孢子材料。谢贤安课题组与合作者在Nature Reviews Microbiology、 Trends in Microbiology、Molecular Plant、New Phytologist（4篇）、Plant Biotechnology Journal、Environmental Microbiology（2篇）、Tree Physiology等国际顶级和知名学术期刊发表高水平SCI论文30余篇，其中3篇被选入ESI高被引论文; 累计在国内外核心期刊发表学术论文50余篇，累计SCI期刊影响因子逾260；获批国家发明专利3件。以上研究结果将为深入解析AM真菌与宿主植物相互作用的关键科学和技术问题提供新思路, 也为AM真菌资源在农林生产实践中的广泛应用提供了借鉴与技术支撑。
近三年来，先后主持国家自然科学基金青年基金和面上项目（3项）、广东省自然科学基金项目（2项）、农业关键核心技术攻关课题和学校“青年才俊”人才计划等项目7项，主要参与国家基金委、广东省科技厅、广州市科技局及广东省实验室等项目5项。作者特别感谢国家自然科学基金委、广东省科技厅以及华南农业大学高层次人才等基金和项目的支持。
