合理的株型结构是玉米适应密植的前提条件。虽然“上紧下松”的智慧株型能通过减少上部叶片遮蔽来提升群体光能利用效率，但由于叶片在光合作用中选择吸收蓝光和红光，而透过或反射远红光，导致叶片下方红光和远红光的比率（R:FR）显著下降，避荫反应的产生是不可避免，最终导致株高增加和茎叶夹角变小（图1A-B）。该研究发现，光敏色素phyB是玉米避荫的关键抑制因子。玉米phyb1 phyb2双突变体具有株高增加、茎秆纤细、叶夹角变小、开花期显著提前的典型避荫反应（图1C）；而玉米PHYB1持续高活性(Y98F)转基因植株的株高降低、叶夹角变大，能有效的消弱避荫反应并提高耐密性（图1D）。进一步研究发现，phyB主要通过促进叶枕近轴侧的细胞分裂和抑制远轴侧的细胞伸长来促进叶夹角的扩展。

为深入研究玉米phyB介导株型建成的分子机制，研究人员对phyB的互作蛋白进行定向筛选，发现phyB能与叶夹角建成关键因子LG1直接相互作用（图2A-B）。LG1编码SPL类转录因子，在水稻、玉米、小麦、高粱等禾本科植物中的叶枕区域特异高表达，其缺失突变体均具有叶耳、叶舌发育缺陷和株型极端紧凑的表型。研究发现，玉米lg1突变体不仅叶夹角减少，株高显著增加，具有典型的避荫反应；而LG1过量表达能显著降低株高、增加叶夹角，消弱避荫反应，提高耐密性（图2C-D）。在低密度种植或玉米生长早期未遮蔽（high R:FR）环境中，phyB与LG1相互作用并促进LG1蛋白稳定，进而调控株型建成。在高密度种植或玉米生长中后期封闭遮荫（low R:FR）环境中, 由于phyB失活不能与LG1互作，进而导致LG1蛋白含量快速降低，最终形成株高增加和叶夹角变小的表型。这些证据综合表明，光受体phyB通过感受环境光信号，在高红光下促进LG1稳定，在高远红光下促进LG1的快速降解，进而实现不同种植密度或冠层结构下对株高和叶夹角的精准调控。

研究发现，转录因子HB53是phyB和LG1是共同调控的下游靶基因。HB53在叶枕区域特异高表达，其缺失突变显著降低株高，增大叶夹角，有效消弱避荫反应（图3A-C）；而过量表达HB53则产生相反的表型。在低密度或高R:FR条件下，phyB和LG1相互作用并协同抑制HB53的基因表达；而在高密度或低R:FR条件下，phyB失活以及LG1降解解除了对HB53的转录抑制，有利于其在遮荫条件的快速诱导和避荫反应的形成。HB53通过直接抑制细胞分裂和促进细胞伸长在株高和叶夹角建成以及避荫反应中具有重要作用（图3D）。

综上，该研究揭示了phyB-LG1-HB53调控模块在玉米株型建成和耐密性调控中的关键作用（图4），阐明了外部环境光信号和内在发育信号协同调控玉米生长发育的分子机制。此外，该研究加深了人们对不同种植密度下玉米株型建成和耐密性的认知和理解，提出了特定“上下紧凑、清秀”的遗传材料（如phyb1 phyb2, lg1, hb53-OE）可能由于存在组成型避荫反应并不适宜密植，以及通过对特定耐密高产基因进行进行精准调控（如phyBY98F, LG1-OE, hb53）来有效消弱避荫反来提高耐密性的技术策略、为耐密高产玉米种质的遗传改良和培育提供了重要的理论基础和技术指导，具有重要的科学意义和应用价值。

山东农业大学生科院博士毕业生史庆彪（现为农学院博士后）为论文第一作者；山东农业大学李刚教授、李平华教授及华南农业大学王海洋教授为共同通讯作者，北京大学现代农业研究院李博生教授提供了重要的技术支持。该研究得到了国家自然科学基金和山东省自然科学基金等项目的资助。