活性氧 (reactive oxygen species, ROS) 是重要的信号分子，参与植物的生长发育调控和免疫应答。质膜(plasm membrane, PM)定位的NADPH氧化酶(RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOG, RBOH)介导的ROS爆发是植物应答免疫反应的早期事件之一。RBOH将胞质NADPH的电子转移给O₂，在质外体产生O₂^•-，O₂^•-随后在超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)催化下生成H₂O₂。H₂O₂是最稳定也是最重要的ROS，由PM定位的水通道蛋白(PM intrinsic protein, PIP)转运至胞内，进入胞内的H₂O₂作为信号分子，调控免疫应答。RBOH介导的质外体ROS爆发在应答病毒侵染上也有很多深入细致的研究报道，PIP作为细菌和真菌性病害的靶标参与侵染也有很多研究，但是植物病毒调控PIP转运H₂O₂建立侵染尚未见报道。

2023年11月1日，福建农林大学国家甘蔗工程技术研究中心徐景升课题组在植物学领域国际经典学术期刊Plant Physiology (中科院和JCR生物学1区TOP期刊，IF:7.4) 在线发表了题为"Sugarcane mosaic virus employs 6K2 to impair ScPIP2;4 transport of H₂O₂ to facilitate virus infection"的研究论文，首次报道了马铃薯Y病毒属病毒靶向PIP调控H₂O₂转运建立侵染的新机制。

甘蔗 (Saccharum spp. hybrid) 是我国及全世界最重要的糖料作物和能源作物，近年来甘蔗糖约占我国食糖总产的87%，约占世界食糖总产的78%，甘蔗乙醇约占世界生物质燃料乙醇的40%。甘蔗花叶病严重危害甘蔗生产，在1920s，几乎摧毁了美国、阿根廷和巴西的甘蔗产业，至今仍然危害全世界甘蔗生产。甘蔗花叶病毒(Sugarcane mosaic virus, SCMV)是甘蔗花叶病主要病原之一，由于甘蔗基因组复杂且难于遗传转化，SCMV侵染机制研究远滞后于其他病毒致病体系。

甘蔗（果蔗，易受SCMV侵染）

植物病毒结构简单，必须与寄主因子互作才能建立系统性侵染。课题组前期以SCMV-6K2为诱饵，筛选了甘蔗的cDNA酵母文库，发现6K2与PIP互作(Zhang et al., 2019)。为全面了解SCMV-6K2与PIP的互作关系，研究人员分析了甘蔗割手密的基因组并从甘蔗栽培种ROC22号中克隆了8个PIP基因。Y2H实验表明，这8个PIP均与SCMV-6K2互作。但是酵母体系实验表明，只有ScPIP2;1和ScPIP2;4具有H₂O₂转运活性。组织特异性表达分析表明，ScPIP2;4的表达量显著高于ScPIP2;1，在应答SCMV侵染时，ScPIP2;4显著上调表达。进一步研究发现，SCMV-6K2通过ScPIP2;4的TM5与之互作。PIP是以四聚体形式执行转运功能的。通过BiFC和CoIP和pull-down等实验，发现SCMV-6K2以剂量依赖的方式干扰ScPIP2;4的寡聚化，进而干扰了其质膜定位及H₂O₂转运活性。SCMV侵染导致RBOHs上调表达，抑制RBOH活性显著抑制了H₂O₂的积累，并显著促进了SCMV的复制。

基于以上研究结果，研究人员提出了SCMV调控H₂O₂建立侵染的模型：SCMV侵染诱导ROS爆发，产生H₂O₂-通过质膜定位的ScPIP2;4转运至胞内，抑制SCMV侵染。SCMV利用6K2蛋白与ScPIP2;4互作，以剂量依赖的方式抑制ScPIP2;4寡聚化，同时也抑制了其PM定位，进而阻碍了ScPIP2;4跨PM向胞内转运H₂O₂，促进SCMV侵染（图1）。此外，该研究还发现芜菁花叶病毒(Turnip mosaic virus, TuMV)的6K2与拟南芥的AtPIP1;4和AtPIP2;2互作，文献表明这2个PIP都具有H₂O₂转运活性。Potyvirus病毒的6K2结构相对保守，因此，Potyvirus病毒利用6K2与PIP互作抑制胞内H₂O₂积累建立系统性侵染，可能是Potyvirus病毒的通用机制。

SCMV调控H₂O₂建立侵染的模型

该论文第一作者为福建农林大学2020级作物遗传育种专业博士生张海，福建农林大学徐景升教授为通讯作者，广西大学张积森教授为共同通讯作者，福建农林大学为第一作者和通讯作者单位。此外，福建农林大学黄国强助理研究员也参与了该项研究。论文得到了国家重点研发计划 (2021YFF1000103-8)，国家自然科学基金 (31971991)和福建农林大学科技创新项目(CXZX2018026)资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiad567