植物基因FLOWERING LOCUS T(FT)编码的蛋白质FT也称为成花素(florigen),可通过整合春化、温度、光周期、激素、年龄以及自主途径等成花转变信号转导途径调控植物开花,在植物成花诱导过程中发挥重要调控作用。采用拟南芥、烟草、水稻、葫芦、番茄和马铃薯等多种一年生植物进行的大量嫁接实验结果表明,转基因表达的成花素蛋白可以通过嫁接进行运输,从而诱导接穗开花。但在木本植物中,有关通过嫁接转运成花素、诱导接穗开花的研究产生了一些相互矛盾的结果,有待进一步澄清。
最近中国科学院西双版纳热带植物园能源植物分子育种研究组的唐明勇博士等人与广西大学林学院及亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室的徐増富教授合作,研究发现木本植物小桐子(Jatropha curcas)的成花素(JcFT)可以通过嫁接进行运输,其促进开花的效率取决于接穗的长短。该研究利用了前期获得的一种极度早花的转基因小桐子,是由拟南芥韧皮部特异表达启动子AtSUC2驱动JcFT 超量表达获得的。以此超量表达JcFT的转基因小桐子作为砧木,分别用非转基因的小桐子及其同一个属的其它4种植物,包括棉叶膏桐(J. gossypipifolia)、日日樱(J. integerrima)、珊瑚花(J. multifidia)和佛肚树(J. podagrica)作为接穗,进行嫁接实验。结果显示几乎所有嫁接植株的接穗都能在嫁接后1-2个月内开花(图1),表明与一年生植物中的情况类似,成花素在木本植物中也可以通过嫁接进行运输并具有促进接穗开花的功能。但是随着接穗长度的增加,开花植株所占比例和开花次数均降低。
同时该研究发现,超量表达JcFT的砧木能够通过运输FT的方式,互补通过RNA干扰(RNAi)策略沉默JcFT基因获得的超过8年未开花的植株表型变化。蛋白质免疫印迹(Western blot)检测结果显示:随着接穗顶芽与砧木之间距离的增加JcFT蛋白质丰度逐渐降低,当接穗长度超过1米后JcFT-RNAi接穗不能再开花,同时在接穗顶芽中也几乎检测不到从砧木运输的JcFT蛋白。这些研究结果表明:多年生木本植物中成花素也可以通过嫁接运输并促进接穗的成花转变,但转运到接穗顶芽中的成花素蛋白质量随着运输距离的增加而减少,因而其促进开花的效率取决于接穗的长短。以前有关木本植物中通过嫁接转运成花素、诱导接穗开花的研究,之所以出现相互矛盾的结果,其中一个很重要的原因很可能是由于不同的研究人员采用的接穗长短不一致。
该研究成果不仅有助于解决以往有关木本植物中成花素嫁接运输研究结果之间的相互矛盾问题,同时提供了一种加速多年生植物育种进程的策略,即利用超量表达成花素基因的转基因植物作为砧木,在控制接穗长度的前提下嫁接同一个物种或亲缘关系较近物种的非转基因育种材料,加速开花,从而缩短林木育种周期。
图1 超量表达JcFT的小桐子(Jatropha curcas)砧木(红色虚线三角以下部分)通过嫁接运输成花素蛋白促进佛肚树(J. podagrica)接穗(红色虚线三角以上部分)开花
上述研究成果以Efficiency of graft-transmitted JcFT for floral induction in woody perennial species of the Jatropha genus depends on transport distance为题近日在线发表于林学领域知名国际学术期刊Tree Physiology上(https://doi.org/10.1093/treephys/tpab116)。