凯氏带(Casparian strip)是内皮层细胞径向壁和横向壁上木质化和木栓化的带状增厚结构，是高等植物根系重要的细胞特征，在根的养分选择性吸收中扮演着重要角色。另外，凯氏带也被证实在植物抵抗干旱、盐、重金属等胁迫过程中发挥重要作用。然而，水稻的凯氏带形成机制及其在养分选择性吸收中的作用机制仍然不清楚。

近日，广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室、生命科学与技术学院夏继星课题组在国际著名植物学术期刊Plant Cell在线发表了题为“Three OsMYB36 members redundantly regulate Casparian Strip formation at the root endodermis”的研究论文。该研究揭示了水稻内皮层凯氏带形成的分子机制及其在矿质元素吸收中的作用机制。

图1 野生型和OsMYB36突变体根内皮层凯氏带形成的横切面观察

本研究发现水稻内皮层凯氏带的形成受三个MYB转录因子的共同调控，它们分别是OsMYB36a、OsMYB36b和OsMYB36c。同时突变这三个基因后导致水稻内皮层凯氏带完全缺失（图1）以及水稻植株生长受到严重的抑制。与野生型相比，三突变体植株地上部分积累更多的Ca，而积累较低的Mn、Fe、Zn、Cu和Cd。在高钙生长条件下，三突变体的生长受到更严重的抑制，突变体植株茎中Ca含量也显著增加。转录组分析进一步发现了1093个受OsMYB36a/b/c调控的下游基因，包括关键的凯氏带形成基因OsCASP1和其他与内皮层凯氏带形成相关的基因。通过与拟南芥AtMYB36调控的下游基因进行比较，发现OsMYB36a/b/c调控更多与凯氏带形成相关的候选基因，其中一些基因是水稻特有的。这些结果表明水稻有不同于拟南芥的机制调控根内皮层凯氏带的形成。该研究结果也加深了人们对植物根内皮层凯氏带形成机制及其生理功能的认识。

图2 OsMYB36s调控根不同位置的凯氏带空间发育、木栓质积累和元素吸收示意图

如图2所示，在根尖区域（~ 5 mm），三个OsMYB36成员在野生型（WT）中共同激活内皮层凯氏带相关基因（如CASPs、ESBs和PERs）的表达，启动凯氏带在内皮层形成，但在Osmyb36abc突变体中，这些基因则不能被激活。而且，OsCASP1蛋白不能在Osmyb36abc突变体内皮层凯氏带形成区积累。在根伸长区（~ 10 mm），外皮层凯氏带在野生型和突变体植株中均未完全形成，内皮层凯氏带在野生型已完全形成，但Osmyb36a和Osmyb36ac突变体的内皮层凯氏带未完全形成，导致更多的Ca/Sr（蓝色箭头）通过质外体途径进入突变体的木质部，最终Ca在突变体的地上部分显著增加。Osmyb36ab和Osmyb36abc突变体的内皮层凯氏带是完全缺失的，与Osmyb36a或Osmyb36ac突变体相比，更多的Ca通过质外体途径流入Osmyb36ab和Osmyb36abc突变体的木质部（蓝色箭头）。在根的成熟区（15 ~ 30 mm），野生型和突变体的外皮层凯氏带都完全形成，阻止了质外体途径运输。此外， OsMYB36a或OsMYB36ac的突变诱导了内皮层木质素的异位积累和木栓质的提前异位沉积，而OsMYB36ab或OsMYB36abc的突变诱导了外皮层木栓质的提前沉积，并延迟了木质素和木栓质在内皮层细胞面向中柱鞘或皮层的细胞壁角落或侧面的积累。在Osmyb36abc突变体中，内皮层凯氏带的完全缺失也引起转运蛋白在内皮层细胞膜上累积减少或者无累积，从而导致相关元素的吸收效率降低。如Si/Ge和Mn/Cd的吸收，Lsi1和OsNramp5定位在内皮层和外皮层，其中Lsi1介导Si/Ge的吸收（绿色箭头），OsNramp5介导Mn/Cd的吸收（红色箭头）。因此，水稻凯氏带的缺陷对根系的矿质元素选择性吸收有显著影响。

广西大学在读博士生王志刚和张宝磊为该论文共同第一作者，广西大学夏继星教授为本文通讯作者。广西大学明振华教授也参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然基金、广西自然科学基金、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室自主研究课题等项目的资助。（图文/王志刚、张宝磊）