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水牛基因组研究揭示家养水牛性状形成的驯化选择
2020-02-23 10:38  

在我国绵延五千年的农耕文明中,水牛在长江流域以南的稻作区一直扮演着农耕(稻田犁耙和运输)动力提供者的主要角色。现有研究表明,发源于中国珠江流域广西地区的野生稻首先被当地先民驯化,继而演化出粳稻和籼稻。那么,水牛又是如何驯化的呢?

全世界家养化水牛分为沼泽型水牛(Bubalus bubalis carabanesis)(2n=48)和河流型水牛(Bubalus bubalis bubalis)(2n=50),主要分布在亚洲。沼泽型水牛性格温顺、耐力强,是传统农业水稻耕种的主要劳动力;河流型水牛体格大、产奶量高,主要作为肉牛和牛乳等优质动物蛋白用途。亚洲水牛以孟加拉河为线,以东为沼泽型水牛,以西为河流型水牛。沼泽型水牛存养量约4000万头,主要分布在中国南方和东南亚的越南、缅甸和印尼等国家;河流型水牛存养量约1.6亿头,主要分布在印度和巴基斯坦等国家。

近日,National Science Review发表了由广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室、中国农业科学院基因组研究所、中国科学院基因组研究所和中国农业大学等单位合作完成的题为“Understanding divergent domestication traits from the whole-genome sequencing of swamp and river buffalo populations”的研究论文,从基因组水平回答了水牛驯化起源的几个重要问题。本研究综合应用三代测序的PacBio数据、二代测序的Illumina数据和三维基因组Hi-C数据,对沼泽型和河流型水牛分别进行全基因组测序和组装,获得沼泽型水牛2.62GbScaffolds N50=117.3Mb24对染色体,19,279个基因)和河流型水牛2.65GbScaffolds N50=116.1Mb25对染色体,20,202个基因)的高质量染色体级别参考基因组,BUSCO评估率分别为96.8%96.0%。其中,沼泽型水牛1号染色体相当于由河流型的9号染色体和4号染色体。研究还对中国、印度、巴基斯坦、越南和意大利等15个国家28个采样点共230头水牛进行了基因组重测序,基于基因组单拷贝基因序列变异绘制的系统发育树的分析表明,沼泽型水牛和河流型水牛的分化时间约在1.1-3.5百万年(Mya);发现沼泽型水牛和河流型水牛有超过3000万个SNPs,其遗传多态性远远超过黄牛。

本研究在沼泽型水牛与河流型水牛基因组中挖掘了一批受到选择的基因。在对两种水牛亚种各自的基因家族分析中,发现沼泽型水牛的AMD1基因发生明显扩张,具有3个拷贝,而在河流型水牛和黄牛中仅发现1个拷贝,AMD1基因编码了多胺合成代谢中的关键酶,而多胺在肌肉生长中的作用至关重要,可能与沼泽型水牛具有惊人力量相关(水牛牵引力是黄牛的1.5倍到2倍)。同时,沼泽型水牛Hippo信号通路最为富集,其中的许多基因参与肌肉生成以及肌肉类型转换(比如TEAD1),这些基因的选择可能与沼泽型水牛作为役用动物长时间高强度的田间劳动有关。沼泽型水牛OXTR基因及其所属的的催产素通路(Oxytocin signaling pathway)受到选择性富集,而OXTR被认为是调节人社会认知和行为的关键基因,表明这一选择可能是稻田耕作中牛响应人类命令的结果。与淀粉消化的基因(比如AMY2BSI)同样在沼泽型水牛中受到选择,这与耕田前农民通常会给水牛饲喂富含淀粉的米糊提供能量,且沼泽型水牛比黄牛对淀粉有更好的消化能力的事实可以相互认证。力量、耐力、听话和对淀粉有更好的消化能力这些关键元素,反映出人类通过驯化水稻作为主食,再利用水稻将水牛驯化为工作动物的时序。而作为乳肉役兼用的河流型水牛型,则具有牛乳优质(物质高达21.75%,乳蛋白达5.26%,乳脂率最高可达10.80%,是优质奶酪的主要原料)的特点。其特有的受选择基因集合中有许多与生长和产奶的相关基因,比如ESR1IGF2BP2METTL17RNASE2RNASE4INSRBRCA1等。我国南方18个省存养的家养水牛全部是沼泽型水牛,几千年以来除作为农村最为重要的劳动力外,还能将难以利用的作物秸秆转化为优质的奶、肉、皮革和角等副产品,具有极其重要的经济价值。随着农业机械化的普及,水牛作为劳动力的价值除在少数山区外,其重要性已明显下降。但是,在牛奶已成为生活必需品的今天,寻找黑白花奶牛的替代牛种已成为一个重要课题,因为前者在我国南方高温高温的环境下,容易发生热应激、乳房炎和肢蹄病,导致牛奶产量和品质降低。水牛具有耐高温高湿、抗病力强、耐粗饲、易饲养、使用年限长(20—25年)和牛乳营养成分高、品质优等优点,具有发展为奶水牛产业的潜力。但是,沼泽型水牛繁育率低和乳产量低这两个瓶颈一直限制着奶水牛产业的发展。迄今为止,通过引进河流型水牛并与本地沼泽型水牛杂交,已获得了产奶性能和产肉性能大幅度提高的杂交牛后代,体外人工授精技术和性别控制技术的应用提高了水牛的繁育速度,克隆技术和转基因水牛体系的建立也为进一步改良奶水牛奠定了基础。本研究所发现的沼泽型水牛和河流型水牛丰富的遗传多样性,表明水牛亚种间杂交育种具有强大潜力。同时,重要性状基因调控机制的阐明,为培育温顺、生长速度快、产奶量高、抗病力强且耐粗饲的理想的乳肉役兼用型中国水牛新品种提供了理论指导。 

广西大学博士生罗西尔和周宇、中国科学院北京基因组研究所张兵副研究员、中国农业大学张毅副教授为该论文共同第一作者,广西大学刘庆友研究员和石德顺研究员、中国农业科学院农业基因组研究所阮珏研究员为该论文的共同通讯作者。项目得到科技部863计划、农业部重大专项、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室专项、广西科技厅和广西教育厅的专项资助。(文:刘庆友)

 

原文见:National Science Review, nwaa024, https://doi.org/10.1093/nsr/nwaa024 Published: 17 February 2020

 

 

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